Lexikon: Calvin-Zyklus

 

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Beim Calvin-Zyklus werden die durch die Lichtreaktion in der der und einiger phototropher Bakterien gewonnene Energie (Adenosintriphosphat|ATP) und Reduktionsäquivalente (NADPH,H+) in einer so genannten Dunkelreaktion zur Bildung von en aus nutzbar gemacht.

Die Reduktion mittels NADPH,H+ geht in mehreren zyklischen Enzym|enzymatischen Teilschritten vor sich und läuft bei Pflanzen im Stroma der en ab, er wurde vom US-amerikanischen Biochemiker Melvin Calvin entdeckt und nach ihm benannt.

Der erste Schritt des Calvin-Zyklus besteht aus der Übertragung von CO2 auf Ribulose-1,5-bisphosphat als Akzeptormolekül. Die CO2-Gruppe wird am C-2-Atom der Pentose Ribulose addiert und es entsteht eine enzymgebundene hypothetische 3-oxo-Säure als Zwischenstufe, die durch Wasser in zwei Moleküle der Triose-Vorstufe 3-Phosphoglycerat (3-PG) gespalten wird. Die gleiche Verbindung tritt auch beim Auf- und Abbau der (Gluconeogenese bzw. Glykolyse) auf; hier ist sie ein wichtiges Glied im Calvin-Zyklus und ein Baustein der Stärkespeicher. Die folgenden Schritte auf dem Weg zur Stärke bzw. zur Saccharose werden durch die bekannten Gluconeogenese-Enzyme katalysiert. Zunächst wird dabei das eben gewonnene 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) reduziert. Bei diesem Schritt wird Energie in Form von ATP benötigt. Dieses stammt, genau wie das erforderliche Reduktionsmittel NADPH,H+ aus der Lichtreaktion der Photosynthese. Die anschließenden Reaktionen von GAP zur Glucose benötigen keine weitere Zufuhr von Energie; das kurz vor Ende entstehende Glucose-6-Phosphat bietet eine Möglichkeit, um neues Ribulosebisphosphat zu bilden und damit den Kreislauf zu schließen Pentosephosphatzyklus|Phosphogluconatweg). Hier bietet der Glukose-Stoffwechsel|Pentosephosphat-Zyklus verschiedene Alternativen. Eine davon ist der Transaldolase-Transketolase-Weg, dessen Prinzip aus der folgenden Abbildung ersichtlich ist.

calvinzyklus2.png|thumb|600px|Calvin-Zyklus
Abbildung: Die drei Phasen des Calvin-Zyklus, 1 - CO2-Fixierung, 2 - Reduktion, 3 - Regenerierung
Erklärung der Abbildung:
  • 1: CO2 wird durch das Schlüsselenzym Rubisco an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP2) addiert; die hochgradig instabile Zwischenstufe zerfällt spontan in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PG), das erste fassbare Zwischenprodukt bei "C3-Pflanzen".
  • 2: Nach Phosphorylierung und Reduktion durch eine spezielle Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase (GAPDH; NADPH,H+ statt NADH,H+) entsteht der Gluconeogenese-Metaboliten|Metabolit Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP), ein wichtiger Verzweigungspunkt. Da in jedem Zyklus ein Molekül CO2 fixiert wird, steht nach jeweils drei Zyklen in der Bilanz ein Molekül der Triose GAP für Biosynthesen zur Verfügung, und zwar entweder
    • zur Auffüllug des Stärkespeichers im Stroma des Chloroplasten oder
    • nach Ausschleusen über die Zwíschenstufe Dihydroxyacetonphosphat (DAP) und im Gegentausch zu anorganischem phosphat (Pi) zur Cytosol|cytosolischen Synthese des Disaccharids Saccharose (Rohrzucker; siehe unten).
  • 3: Im eigentlichen Calvinzyklus erfolgt der Ringschluss über den Pentosephosphatzyklus|Transaldolase-Pentosephosphatzyklus|Transketolase-Weg (3A), in dem aus fünf C3-Bausteinen (GAP) drei C5-Bausteine (Xylulose-5-phosphat, X-5P) werden (Disproportionierung). Aus X-5P kann dann durch Epimerisierung (3B) und Phosphorylierung das Akzeptormolekül Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert werden. Wie beim Schema der Photorespiration, in dem statt Kohlendioxid O2 fixiert wird, enthält das Formelschema einige Vereinfachnungen. Stöchiometrie|Stöchiometrische Angaben in rot.

Assimilation

Nach jeweils drei Durchläufen kann in der Bilanz ein Molekül Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) aus dem Calvin-Zyklus für weitere Synthesen abgezweigt werden. Ein zentrales Produkt der Assimilation (Biologie)|Assimilation im Chloroplasten ist Stärke (Zucker)|Stärke, die sich in Form von Granula (Stärkekörnern) zunächst im Stroma ablagert. Aus diesem Zwischenspeicher werden bei Bedarf Kohlenhydrate in Form von Triosephosphaten freigesetzt, die dann im zum Disaccharid Saccharose umgesetzt werden. Saccharose ist die wichtigste Transportform von Kohlenhydraten, die durch die Siebröhren des Phloems in Speicherorgane aus nicht photosynthetisch aktiven Zellen ( Wurzeln, Knollen, Mark) gelangt. Dort bilden sich erneut Stärkekörner Granula in Formen, die für die Pflanze und das Gewebe charakteristisch sind (kugelig, oval, linsen-, spindel-, oder stabförmig; siehe Stärke (Zucker).

Summenreaktion

6 CO2 + 12 NADPH,H+ + 12 H2O + 18 ATP →
C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
  • Siehe auch: , Photorespiration

Kategorie:Biochemie Kategorie:Photosynthese

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